生命定律：生命如何誕生？如何進化？

老揚•勃魯蓋爾於1613年創作的油畫《動物進入諾亞方舟》

● 儘管生物具有驚人的多樣性，但是生命的形式和過程受到普遍原理的限制，普遍原理在大小尺度上發揮作用。

宇宙中是否存在另外一種進化實驗？這樣的進化實驗看起來會是怎樣的？在查爾斯•達爾文時代，或許這些問題都是猜測，但是達爾文從未考慮過這些問題。一旦生命出現在地球上，會在全球範圍內迅速繁殖，呈現出各種引人矚目的形式，造成了非同尋常的變化，這些形式和變化跟生物圈和岩石圈有著密不可分的聯繫。我們呼吸的氧來源於光合作用的產物，而氧如此普遍、如此豐富，最終足以推動複雜多細胞生物圈的形成。

理解生命現象的核心是：解釋清楚物理定律在多大程度上能夠縮小生物結構中的所有等級層次的可能性範圍。最終，要想真正地迎接這一挑戰，我們可能就必須找到其他的進化實驗，然後進行有效的統計對比。天體生物學激發了科學家對生命的可能替代結構進行了大量的研究，而天體生物學是圍繞以下這些方面進行研究的一門科學：生命的起源、生命的進化、生命如何覆蓋了地球表面，其他星球是否存在生命，以何種形式存在等。即使在沒有觀察到外星生命的情況下，我們仍然能夠通過地球上的進化實驗了解很多情況。

翅

膀和輪子

例如，看一看老揚•勃魯蓋爾（Jan Brueghel the Elder）在其油畫左邊描繪的那群生物，休閑的欣賞者很容易看出，生命是無限的，生命的形式和形狀只是受到想象力的限制。然而，不管觀察多少遍，生命一定符合物理定律。然而，目前的科學還不知道：在物理定律約束的範圍內，有多少可能的解決方案可以構建一個自我複製的體系；科學也不清楚：物理學在多大程度上限制著進化過程的產物。

在生物體系的尺度上，物理定律肯定限制了解決生活難題的工程方案。例如，考慮一下運動問題。在當今一篇典型的論文中，邁克爾•拉巴貝拉（Michael LaBarbera）論述了一個自古以來生物學家在咖啡桌旁最愛討論的問題：為什麼生物不使用輪子呢？人類在各種形式的運動中都使用輪子，為什麼其他生物拒絕使用輪子？進化出能夠旋轉的肌肉和靜脈是個生物力學難題，除此之外，輪子還有一個固有的物理問題，它受到所跨越地形的限制：如果障礙物高於輪子的半徑，那麼輪子就無法翻越，除非把輪子舉起來。

跟體型較大的生物相比，地形對於小螞蟻來說更加不規則。即使對於像人類這麼大的動物來說，腿在翻越障礙物方面也比輪子要有效得多。此外，許多基底（如沙地或濕土）都會對輪子的運動造成相當大的阻力。有趣的是，在世界上具有乾旱特徵的平原地區，糞甲蟲推動著幾乎呈圓球狀的糞球（見圖1），像風滾草一樣在平原地形上滾過。在快速運輸能夠成功的地形上，生物學的確在探索球狀結構和輪式結構的應用。

圖1輪子與生命。根據目前的了解，任何生命形式都沒有用輪子代替腿，但在世界上地面乾燥和平坦的地區，生物在進化過程中確實在探索將球狀結構和輪式結構的裝置作為有效運輸的手段。在這裡，一隻糞甲蟲正在把自己的財富滾到家中

人們可能會想到：在外星世界，星球的地形不可避免地存在地面縫隙、岩石斷裂和凹凸不平等情況，這樣就會導致生物選擇的是腿而不是輪子。這種選擇受制於物理規律，並不是偶然、暫時的進化巧合。

另一種運動為不可逾越的物理障礙提供了證據。有關昆蟲飛行的空氣動力學是生物物理領域非常成熟的學科。生物進化已經探索了大氣中空氣動力學升力的簡單定律。翅膀上方產生低壓區所需要的典型機翼狀結構已經磨鍊出來（見圖2）。

然而，這種進化的雕琢還不足以使許多昆蟲飛起來，這些昆蟲的笨重身體需要額外的幫助。在過去的20年中，研究顯示了昆蟲如何設法通過微小的翅膀逐步獲取上升和推進的能力。一種這樣機制叫作「后合前張（clap and fling）」：當推動翅膀向後擺動時，翅膀就拍合在一起，這一策略將翅膀間的空氣排擠出去，提供了額外的推力；然後，當翅膀開始向前擺動時，翅膀張開，空氣衝進來填滿間隙，增加了翅膀表面的空氣循環，從而提高了上升的動力。

圖2昆蟲翅膀。蜻蜓翅膀的結構不是偶然的進化巧合，相反，這是在物理定律引導下的進化產物。這些物理定律提供某些方案來獲得可能的升力和推力

關

於生命的分子限制

從飛行的鳥類到步行的螞蟻，所有的生物都是由分子構成的……這些分子也是有限的。20世紀70年代，生物化學家開始探索構成生命的各種蛋白質。似乎跟動物學領域的同事一樣，生物化學家也需要面臨令人討厭的各種可能性。20種氨基酸串在一起，形成的鏈長僅有200的時候，就有可能形成大約10260個蛋白質；增加這個鏈的長度，蛋白質的數量會更加令人難以置信。為了理解所有這些分子，需要多少世紀的生物化學研究工作呢？然而，隨著研究人員對蛋白質進行測序和研究其摺疊的方式，這一點變得明晰起來：不管氨基酸的序列是怎樣的，蛋白質分段呈現出的形狀數量的確是非常有限的（見圖3）。

圖3有限的蛋白質結構。丁二醇脫氫酶參與跟特定有機化合物的氧化還原反應。儘管蛋白質具有複雜性，但它主要是由柔性氨基酸串連接的α-螺旋結構（彎曲的帶狀結構）和β-摺疊結構（扁平的箭頭結構）組成的。其結構說明了蛋白質是如何由簡單的基序組合而成

把蛋白質分解成單獨的部分，就會呈現出四種主要的摺疊方式。被稱為α-螺旋的結構是氨基酸的右螺旋摺疊方式，由一個氫鍵連接到一起，該氫鍵位於一個氨基酸的氨基氫和羧基（–COOH）之間，而該氨基酸位於序列中三四個氨基酸之前。被稱為β-摺疊的摺疊結構是通過氫鍵連接起來的平行氨基酸長鏈。第三種和第四種摺疊方式是混合基序，是由氨基酸上分別呈現的螺旋結構和摺疊結構組合而成的。一般的螺旋結構和摺疊結構的混合結構被稱為α+β，交替出現的螺旋結構和摺疊結構被稱為α/β，後者為特殊情況。被稱為TIM（磷酸丙糖異構酶）桶狀基序、夾層狀基序和卷狀基序的子類界定了螺旋和摺疊組合的特定方式。

對於摺疊組合方式的有限性，一個解釋是：在生存的鬥爭中，特定的摺疊形式足以形成有競爭力的生命個體，這些形式已經在早期的進化中鎖定於生物體內。拿建造房子作類比可能有助於澄清上述觀點：你不用到建築商的院子，也無須利用所找到的各種磚，只需挑選出能夠建造房子的幾種磚即可。一旦你確定這些磚能夠建造一所好房子，你就會批量生產這樣的磚。

雖然偶然性論點可能具有說服力，但基本的物理定律有可能在選擇蛋白質特定形式的過程中起到了作用。跟分子一樣，氨基酸鏈往往用這樣的一種方式進行摺疊，以達到最低的能耗狀態。每個連續的摺疊步驟由熱力學原理驅動，以達到最穩定的狀態。這些摺疊步驟不是獨立的，摺疊蛋白質的不同部分會對該蛋白質其他部分的摺疊模式產生影響。蛋白質會尋求有限數量的熱力學上有利的位形。

長期以來，一些生物學家一直在爭論：生物學定律是否存在？從達爾文進化論的角度看待生物領域是否更好？在達爾文的進化論中，秩序不是預先註定的，變異和選擇決定了生物可能性的廣闊前景。這兩個觀點不僅是相容的，而且是不可分開的。達爾文的進化論通過變異和選擇測試了多樣的生命形式，但產生的生物符合物理定律，嚴格受到普遍原理的約束。例如，達爾文的進化論產生了大量的蛋白質，這些蛋白質對於選擇的各種結構和功能是有用的。然而，熱力學大大限制了構成分子的基序數量。

生

命元素

物理學原理可能會限制構成生命的每個元素。富有想象力的科學家想到了用來替代生命的各種化學物質，其中一些普遍的化學物質基於硅元素。硅的姊妹元素——碳，在元素周期表中正好位於硅的上方，和碳相比，硅有一套額外的電子軌道。因此，在某種程度上來說，硅比碳更活躍，形成穩定長鏈結構的能力較差，不像數以百萬計的碳化合物那樣。一個例外情況是，硅形成硅酸鹽的能力很好，硅酸鹽是跟氧結合而形成的極其穩定的結構。

自從45.4億年前我們的地球形成以來，硅化學實驗一直在地球上自然地進行著，生成的硅基化合物的多樣性令人印象深刻。但是，這些硅基化合物都是礦物、玻璃和各種非晶態結構，它們共同構成岩石。圖4顯示了一些硅基化合物。實驗室的研究已經產出了複雜的硅化合物，這些硅化合物不太像岩石，而是更像構成生命的材料。例如，倍半硅氧烷是一類有機硅化合物，形成了鏈狀和籠狀結構，給人印象深刻，使人產生了硅碳混合生命的想法。然而，據我們所知，有機硅化合物的複雜性和多樣性非常有限。碳原子的大小（使其能夠形成穩定的單鍵、雙鍵和三鍵）和能力（在極少能量損耗和釋放的情況下，能夠跟許多元素結合形成鍵，在一系列元素之間進行鍵切換）使碳元素有利於多種分子的結合。

圖4硅結構。跟氧結合，硅可以形成多種的硅酸鹽結構。硅酸鹽是二氧化硅四面體的不同組合，而二氧化硅四面體是通過普通的氧原子連接的。硅酸鹽極為規則，通常呈結晶狀，更適合形成岩石，不適合形成生命。這裡顯示的是硅酸鹽的一般結構，每個結構類別中都有特定類別實例，特定的礦物是每個類別的代表。小插圖顯示了四面體的示意圖，中心為硅原子，頂點處朝向外面的是氧原子。在硅酸鹽原理框架圖中（右四），填充的三角形代表四面體，凸起的氧原子是朝向頁面裡面的

上述情況決不局限於地球上。天體化學研究的是宇宙的化學性質，跟天體生物學有交叉。在過去的20年中，天體化學領域的發現引人矚目。

在銀河系各處，包括四處瀰漫的星際雲、巨型分子云和形成新恆星系統的原行星盤，碳基化合物正在合成。其中有些化合物是簡單的，如NH2CN、 CH3SH和CP等分子種類，但是也會產生許多更加複雜的化合物。多環芳烴像一張郵票一樣，具有重複單元的複雜連接結構，在這種情況下重複單元就是芳環。研究人員認為：多環芳烴最終能夠形成管狀結構、巴克球結構和類似洋蔥的層狀結構。更重要的是，研究人員發現了異丙基氰和其他的含氰化合物。氰化物類可能對有益於生物形成的分子起著相當於前體的作用，這類分子有著分支結構，類似於對生物很重要的分子，如氨基酸。由於空間的物質密度低和寒冷，研究人員認為：這些化合物會形成於硅質顆粒和碳質顆粒上，這些顆粒的表面能夠將反應物聚在一起。在某些情況下，星際輻射對反應能夠起到催化作用。

最有趣的是，研究人員從降落在地球上的隕石中獲得了碳化合物。一類隕石為碳質隕石，其中包含我們太陽系一些最原始的物質材料。研究人員發現：碳質隕石中包含構建碳水化合物的糖、構成蛋白質的氨基酸、浸泡於水中時性質類似於細胞膜脂的長鏈羧酸，甚至還包含作為遺傳密碼信息單位的核鹼基。因此，這些證據表明，太陽系的原行星盤（誕生了太陽和行星的薄餅狀塵埃和岩石漩渦）有合成生命基本單元的理想條件，這些基本單元相結合形成了生命分子的主要類別。

隕石不能提供多種多樣的硅化合物。研究人員觀察到過一些碳化硅，但是隕石中的硅基化學物質再次局限於礦物和玻璃。這些從太空來到地球上的信使可以證明，硅基生命和碳基生命是具有相對優勢的。當然，這些隕石使得如下觀點更加可信：碳基生命是普遍存在的，它並不是地球化學領域的一朵奇葩。

使碳適合作為生命原子的所有屬性都基於一個簡單的概念——泡利不相容原理，該原理確保加入軌道和亞軌道的電子都整齊地配對。特別是，泡利原理明確了電子的順序層，這些順序層決定了電子的半徑和反應。不管是在溫血生物中還是在原行星盤混亂的旋轉氣體中，碳都傾向於形成一系列氨基酸，這表明：泡利原理在基礎的物理層面上支持著生物的組合，適用於任何地方。

達爾文進化論不能自由和隨意挑選化學周期表中的元素，也不能創造出無窮的生命形式。複雜的碳化學是生物學的一個特徵，因為它源自量子物理學定律。碳在分子產物方面具有創造多樣性的獨特能力，這種能力在分子云中顯而易見，在蟑螂中同樣顯而易見。人們期待，同樣的能力存在於全宇宙的多個行星環境中。

生

命的能量獲取機制

即使在亞原子的尺度上，我們仍然發現生命的簡樸之美源於物理學。生物化學家彼得•米切爾（Peter Mitchell）首先提出了生物從環境中獲取能量的詳細機制，他因此獲得了1978年諾貝爾化學獎。生命似乎不會輕易從核裂變中獲得能量。一些人聲稱，假設的生命可能會利用電離輻射作為能量的來源，但是這種輻射通常會對許多分子造成嚴重損害。核聚變需要大量能源，無法成為生物獲取能量的合理方式。在原子中，有機體可以獲取能量的部分是相對容易接近的電子，在米切爾的化學滲透過程中，生命利用的正是電子。

電子從電子供體（電子供體是具有失去電子傾向的分子）形成的環境中聚集，在細胞膜或線粒體膜內穿行，在途中被電子受體接受。在你我體內，這層膜是線粒體膜，電子供體是有機物，電子受體是氧。你午飯吃的三明治是一種美味的吃電子的方式。

圖5描繪了化學滲透機制。在靜電勢能的驅動下，電子在膜內穿行，存在於膜中的一系列蛋白質利用這些電子的能量將質子從線粒體之內移動到線粒體之外，結果是形成了質子梯度。在滲透的作用下，外部的質子傾向於返回線粒體內部，以中和質子梯度。外部質子不是通過隨機擴散穿過薄膜而返回線粒體內，通常這個膜對質子來說是不可穿透的。相反，這些質子是通過一種複雜的分子裝置返回內部的，這種裝置是一種酶，叫作ATP合酶，是製造ATP（三磷酸腺苷）的酶。當質子通過ATP合酶的時候，會引起這種酶的組分旋轉。

圖5化學滲透過程。如正文所述，生命從有機物質或某些其他電子供體中獲取電子的能量，最終將其存儲在三磷酸腺苷（ATP）的磷酸鍵中。隨著所供給的電子被運送到氧之類的電子受體中，該電子穿越部分線粒體膜（或在一些生物體中為細胞膜）。在膜中穿越時，電子經過從該電子獲取能量的一系列蛋白質，這些蛋白質利用獲取的能量將質子（H+）轉移到線粒體之外。在滲透的作用下，排出的質子通過ATP合酶（黃色）重新進入，ATP合酶通過二磷酸腺苷（ADP）和一個磷酸基構建ATP分子。儘管所涉及的蛋白質具有生化複雜性，但該過程的物理簡單性表明，這是一個獲取能量的普遍機制

化學滲透的簡樸之美在於：電子供體和電子受體的變換能夠使生命生長於各種地方。把電子受體從氧變為硫酸鹽，就可以形成硫酸鹽還原菌，這種細菌可以生活在地下深處，它們是生物圈中負責硫循環的微生物。如果把夾層中的分子換成鐵、氫或氨作為電子供體，那麼就會得到化學合成菌，它們生活在岩石、火山熱水池和熱液噴口處，靠行星地質的原材料為生，而不是依賴陽光和來自其他生物體的食物。

讓我們回過頭來再看一下這個過程。化學滲透始於容易獲取的亞原子粒子（電子），這些亞原子粒子可以提供一些能量，這些能量用來產生另外一種亞原子粒子的梯度——質子梯度。然後利用這一梯度，通過滲透的作用，產生一種有效存儲電子能量的分子，便於在任何需要的地方釋放。除了質子之外，生命或許能夠利用離子來創建梯度。甚至在地球上，一些生物體好像也能夠利用鈉離子梯度的力量，但是原理是相同的。

化學滲透非常簡單。那麼，化學滲透是偶然的還是普遍的呢？正如我們所看到的，裂變和聚變是更加難以利用的能源；對於能量需求較少的生命來說，原子核就像一頭難以馴服的野獸。假如所涉及的分子偶然發生了變化，或許利用了不同的離子創建了梯度，情況似乎仍然有可能是這樣的：任何地方的生命都會利用從電子中得到的能量，而電子也相對容易從原子中剝離，完成提供能量的任務。

物

物理現象與偶然事件

生命一定是由物理定律塑造的。鳥類一定會符合空氣動力學原理，蛋白質摺疊一定符合熱力學原理，利用電子獲取能量的體系一定符合亞原子粒子的各種能量狀態。不太清楚的情況是：物理學在多大程度上縮小了達爾文進化論的可能性範圍。長期以來，人們已經了解的基礎性物理學原理是：生命是通過佔有主導地位的碳基分子構建的，而不是由硅基分子構建的。然而，最近科學家提出：以前似乎具有偶然性的其他選擇並非隨機事件，這些事件基於針對自我複製的進化體系的概率統計、能量獲取和優化安排。這樣的例子包括蛋白質的結構，甚至還包括生命從數百種可能性中選來創建這些蛋白質的20種氨基酸。

物理學家的一個任務是：審查不同層次的生命中偶然性存在的可能程度，探索生命系統結構的可預測性。在這個探索過程中，天體生物學家的作用是:試圖確定我們是否能夠發現進化實驗的另一個例子，利用這樣的實驗驗證如下的假設：從能量獲取機制到整個生物體的形式和形狀，生命都被嚴格限制在幾個類別之中。在這篇文章中以及在別處，我都曾經提出過，情況的確是這樣的。儘管對於許多想象力豐富的科幻作家來說是令人失望的，但是，如果這一假設最終被人們接受，我們會了解到地球上的生命非常普通。

胡德良/編譯 世界科學（World-Science）

作者：查爾斯•科克爾（Charles Cockell）是英國愛丁堡大學天體生物學教授。