雄性生殖器為何千奇百怪？

在一場對抗激烈的演化軍備競賽中，雄性生殖器追趕著雌性生殖器不斷升級，一起變得越來越奇怪了。

即使雌性束帶蛇被眾多雄性追求者糾纏，她仍是交配中的控制者。（圖片來源：PatriciaBrennan）

(「科學美國人」中文版《環球科學》雜誌報道）數十年來，生物學家一直驚異於動物界陰莖的多樣性——直的、叉狀的、螺旋形的、帶刺的……但從解剖學和其他學科的角度來看，雌性器官的多樣性才更令人讚歎。在不久前召開的整合與比較生物學學會年會上，有一場關於雄性器官的討論會，但搶了會議風頭的卻是雌性生殖器的複雜性以及它們對塑造雄性生殖器多樣性所起到的重要作用。猶他大學的繁殖演化生態學家TeriOrr說，「大家都認為雌性沒有得到充分的研究。」

研究鯨、蛇和其他動物的科學家發現，雌性性器官的複雜程度毫不遜色於雄性。他們現在視雌性為演化軍備競賽中與雄性同樣活躍的參與者。雌性動物很可能通過演化出更複雜的生殖器來獲得交配的控制權，並為企圖強行交配的雄性製造障礙，這些又反過來導致雄性增強軍備予以對抗。「有可能是雌性生殖器的形狀與功能驅動了雄性生殖器形狀與功能的變化，」曼荷蓮女子學院的演化生物學家PatriciaBrennan解釋道。

對插入型性器官（陰莖和與它們功能相當的器官）的比較演化生物學誕生於三十年前，當時巴拿馬史密森尼熱帶研究所的演化生物學家WilliamEberhard對雄性生殖器的巨大多樣性產生了興趣。這些雄性性器官有各種各樣的形狀和大小，從臀鰭特化成的器官，到帶著鉤與刺的螺旋狀陰莖。Eberhard想要知道這種令人驚異的多樣性是如何、又是為什麼演化出來。但他對雌性性器官描述是「相對一致」，這導致其他研究者也忽略了這些器官。

當Eberhard繼續研究蒼蠅、胡蜂和蜘蛛的時候，他開始懷疑雌性可能比他最初想象的更有趣。部分原因在於，許多物種的雄性都會在交配時通過摩擦、啃咬、進食或者其他方式與雌性互動，這顯然是為了防止後者妨礙交配行為。他還很想知道，強迫性的交配行為是否會促使雌性演化出防禦措施。

而這正是2007年Brennan在鴨子中發現的。她發現鴨子的陰莖巧妙地扭曲成了螺旋形，以進入潛在交配對象同樣扭曲的陰道。她指出，這些苦心經營源於一種解剖學上的軍備競賽。為了與鴨子中常見的強迫交配抗爭，阻礙非自己所選的雄性授精，雌鴨演化出了更盤曲的生殖道；而雄鴨則演化出更長的陰莖作為回應。這時候，研究者認為這些複雜的形狀在脊椎動物中可能很少見。

但SarahMesnick在會議上報告說，這種現象不僅限於鴨子。Nesnick是美國國家海洋與大氣管理局西南漁業科學中心的海洋生物學家，她開始觀察鯨的生殖器，是為了研究那些種群數量正在減少的鯨的交配系統。在過去的十年間，她和德克薩斯農工大學研究生DaraOrbach等同事通過研究擱淺的標本，檢查了24種鯨和海豚的陰道，並查閱了相關文獻。他們發現，鯨類陰道內部的皺褶形態多樣，有薄的葉狀結構，也有盤旋的迷宮結構。

這個發現與一些19世紀解剖學家的觀察結果相符，當時他們已經注意到了皺褶，那些解剖學家們認為皺褶是一種防止海水滲入而稀釋、破壞精子的機制。但Mesnick和Orbach的研究，儘管仍處於初級階段，卻對這個假說提出了異議：他們指出，有些種類的海豚雖然也是在海水中交配的，卻只有非常少的皺褶。

鼠海豚和北極露脊鯨等物種的陰道有複雜的褶皺，這些物種的雄性都有巨大的睾丸——這通常意味著每個雌性都會與多個雄性伴侶交配。研究者表示，這些皺褶幫助雌性得到了一定的控制權，來決定由哪個雄性的精子為卵細胞授精：正如鴨子螺旋形的陰道，皺褶製造了額外的「考驗」，雄性必須順著陰道形狀插入才能成功，Mesnick說。

由於研究者無法近距離觀察交配過程，他們只能猜測交配行為的細節機制。對於鯨類，甚至大多數陸地脊椎動物，「我們並不清楚雄性和雌性生殖器如何相互作用，也不清楚這些相互作用如何影響繁殖成功率，」南加利福尼亞大學的演化生物學家MatthewDean提醒說。「但這很可能尤其重要。」

在會議上，有些研究者報告了找到這些細節的初步方法。Brennan現在正與澳大利亞悉尼大學的ChristopherFriesen等同事一起研究紅邊束帶蛇（普通束帶蛇的一個亞種Thamnophis sirtalisinfernalis）的交配拔河戰。這種蛇雄性陰莖的尖端有刺，這能幫助它們對抗雌性的策略——收縮生殖道的開口，把陰莖擠壓出來。當它們交配結束后，雄性束帶蛇會注入精栓等物質，使精子不會泄露出來，並能防止其他雄性注入它們的精液。

研究者們移除了部分雄性束帶蛇陰莖上的刺，並麻醉了部分雌蛇生殖道的開口，然後讓束帶蛇進行交配。Brennan、Friesen和同事在會議上報告，有陰莖刺的雄性束帶蛇排出的精栓——雄性交配成功的標誌——比沒有陰莖刺的雄性排出的更大，同樣，與被麻醉而不能擠壓出陰莖的雌蛇交配時，雄蛇排出的精栓也要更大。因此他們得出結論，雄性的陰莖刺讓它們具備優勢，而雌性則以收縮生殖道進行對抗。「當然，把這些系統作為相互聯繫的一對來看待是很關鍵的，」馬薩諸塞大學的脊椎動物形態學家DianeKelly說。

Orr試圖確定她研究的物種——蝙蝠，是否也發生了這種軍備競賽。她之前研究過雄性的陰莖刺，如今正在觀察雌性，看雄性擁有有更大陰莖刺的蝙蝠種類，其雌性的陰道壁是否也更厚。

正當科學家鑽研協同演化的生殖道時，他們也發現，他們需要更好的方法來描述器官的細節和交配動作。Dean和同事開發了一個盆骨坐標系統，能提供一系列的坐標。目前為止他們已經測量了陰莖骨（一種在許多哺乳動物的陰莖中存在的骨頭）,並開始描述陰蒂骨（一些哺乳動物陰蒂中的小塊骨頭)的多樣性。Dean說，更精確的測量可幫助他和其他科學家更好地梳理雄性與雌性解剖結構的基因基礎。

與陰莖相比，雌性性器官更難以描繪。在交配中，解剖結構與行為的複雜組合更是難以剖析。但北卡羅來納州立大學的演化生物學家BranLangerhans說，這種重要自然行為的參與者雙方都應該被關注。以後五年內，他預測，「我覺得我們不會再認為對雌性的關注太少了。」

原文鏈接：http://www.sciencemag.org/news/2016/01/beyond-penis-vaginas-shaped-evolutionary-history

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