孔雀魚，野生孔雀魚，新墨西哥發現野生孔雀魚
本文轉自ifish水族觀賞魚
圖｜赫美茲（Jemez）野生孔雀魚公魚。這裡的種群被懷疑是幾十年前被遊客釋放到溫泉里來控制蚊子孳生之用
簡介
坐落在新墨西哥州桑多瓦爾縣（Sandoval）的赫美茲山脈（Jemez）海拔2240.28米，是北美最獨特且最古老的孔雀魚（Poeciliareticulata）野生種群之一。這個自我維持的孔雀魚族群對卵胎生鱂魚愛好者來說不僅是一處珍寶，也是正式發表研究的焦點。
與在美國的大多數溫泉環境一樣，這裡的條件可以為在熱帶環境中演化的物種提供一處綠洲，避免承受惡劣的季節性氣候波動。總體上，可居住範圍的大小通常被溫度、掠食者和水質參數限制在熱源附近的頭幾座池子里。在其他棲息地，將向下游延伸到冬季可生存溫度的最低點。
雖然已發表的研究表明放養日期約在1975年或是更早之前的「吃蚊子用的孔雀魚」，赫美茲的孔雀魚來源不只一種，暗示著最早的時間點約在20世紀40年代後期到20世紀60年代之間。這與大多數北美野生種群一致。（編按：該地區長期吸引旅客到其溫泉；野放孔雀魚的目的可能是用來控制蚊子）。
基於已知的基因型和形態表現，赫美茲種群是很獨特的，因為個體身上很少出現現代孔雀魚品系的表現。雖然可能不是野生採集，但它們很少顯示出被馴化跡象。因為它們的引入已經變成研究人員和繁殖者一個有趣的族群研究對象。
圖｜雄性赫美茲野生孔雀魚
環境條件
以前公布的美國地質調查顯示麥考利溫泉（McCauleySprings）的出水量在310-400gpm之間。相同的研究顯示平均排放溫度在30.6-31.6℃之間。導電度範圍在160 -180 S/cm之間。
麥考利泉的氚水平分析顯示，泉水是在1953年之前進入地面，雖然也暗示有一些泉水是在這個時間點后才進入。泉水在上方1500英呎的古老瓦爾斯火山口（VallesCaldera）護城河中循環，並且由該地區常見的地熱能量加熱。雖然該地區的許多泉水比較熱，但麥考利普遍被認為是由地下水所稀釋的「溫泉」，pH值為8.0，大多數的礦物質含量相對較低。
我的赫美茲研究種群取自2016年7月15日大量採集的個體。孔雀魚棲地主要局限於溫泉排放后的前兩個池。大量的孔雀魚和蓋氏食蚊魚（LargespringGambusia，Gambusiageiseri）棲息在第一池和第二池。池子中心的平均深度約為3英尺。麥考利泉流出的水流入東赫美茲河，然後再進入赫美茲河。採集時在泉眼處的水溫正好超過32.2℃，pH略高於8.0。第一個棲地水池的水溫超過31.1℃，第二個水池的水溫則明顯下降。每個水池都有不同大小的沙子和岩石。在第一池中生長著豐富、類似瓜達魯帕茨藻（Najasguadalupensis）的植物和藻類，而較低的池缺乏植被。
池子的水溫被認為是在孔雀魚的「可適應範圍」內，儘管已經接近上限了。極限水溫不見得會立即「致死」，但長時間會導致不良的後果。雄性孔雀魚已被證明偏愛略低的溫度（24.5℃）、而雌性為28.2℃，是它們體色和生殖器（gonopodia）等第二性徵的最佳發育溫度。較低的溫度可推遲成熟，而較高的溫度會導致身體變形。進一步的研究則支持，個體長期飼養在30℃以上會導致在體重、生長、繁殖和運動能力上的降低。
圖｜麥考利溫泉池。照片由Tom Coggins提供
正如溫度限制這些野生種群一樣，掠食也是如此。在麥考利前兩個游泳池的掠食者僅限於非原生的蓋氏食蚊魚、鳥類、甲殼類動物和昆蟲。已知在其他地方現存的普通食蚊魚（Gambusiaaffinis）極大地限制了野生孔雀魚幼魚種群的數量。在東赫美茲河原生的吻鱥（Longnose Dace）和胖頭鱥（fatheadminnow, Pimephales promelas），位於受到限制的孔雀魚棲地下方。
表現型的觀察
採集到的魚只並沒有顯示出寄生蟲侵襲的跡象，也沒有出現在之後人工繁殖的子代。這個種群可能仍然保留著具抵抗力的遺傳體質。進一步的好處是在超過28.9℃恆定的高水溫中所取得，其對於口絲蟲（Ichthyobodonecator／Costia）是致死的。個體與Nicoletto和Kodric-Brown發表研究的描述大致吻合（參見：科學研究節選）。總體上，在採集個體和F1後代身上個體裝飾著一些橙色反光亮斑。
圖｜覓食中的雄性赫美茲野生孔雀魚
當培育缸中沒有捕食者時，人工繁殖的F2和F3子代雄魚如預期中的多了紅色和黃色色彩。斑點非常明顯，圓形斑點被虹彩（晶體）細胞光環所包圍。另外，注意到頂劍和底劍也較為延伸。
幾乎所有採集到的雄魚和其後代的背鰭都是透明的。有一些在背部表現出黑色斑紋，但不是遺傳學家ØjvindWinge所描述為maculatus（斑點）的性狀。大多數雄魚顯示出基本的野生型橢圓形尾鰭，其餘的為原始的國旗尾（flag-tails）。高反光度的虹彩細胞環繞著身體前方的黑色「眼斑」；而藍色反光圖案幾乎存在於所有的雄魚身上，包括長形的帶紋。
圖｜赫美茲野生孔雀魚雄魚
潛在的極端溫度問題在採集個體中以兩種形式表現：大小和形狀。在麥考利泉採集到的兩種性別尺寸都明顯較小。然而，在較冷溫度下所飼養的F1後代中這種情況並沒有完全顯現。在最佳溫度和餵養方案下，雄性和雌性的尺寸顯著增加。雖然性別之間的尺寸差異仍然存在，但雌性的整體尺寸會按比例增加。
採集到的雌魚有很高比例呈現出較短的身體，可能是由於第一池中的高溫度環境下的結果。這種「短身型」在人工繁殖個體中的狀況有所減緩，儘管一般來說雌魚這種短身體型比許多野生或圈養繁殖的種群要大得多。雄魚則剛好相反。採集到的雄魚表現出「細長」的外觀，儘管水流較慢；而人工養殖的體型較為粗壯。一般來說，雄魚和雌魚的整體體型增加而且長度較長。
圖｜赫美茲野生孔雀魚雄魚
所有魚看起來是異質接合或同型組合的紫色突變（Pb）。壽命比我跟其他人所養的一些野生種群來得長。研究顯示，它們已經在有限的掠食者情況下累代發展出主要由藻類組成的食性。身上有著圓形和條紋型斑紋，主要是後者。繁殖能力明顯比較好，每次約產下大小適中的15-30隻魚苗。從繁殖結果來看，該種群顯示出從開始放養以來，鮮少有從其他來源的額外引入的跡象。所有研究論文似乎對比1960-70年代末更早之前所引入的放養時間有所猶豫。從我非正式採集和觀察，更早的放養日期似乎是有可能的。
一部分的雄魚呈現出晶體（虹彩）細胞（Iridescens；Ir）所形成的「背部反光亮斑」，這表示其放養日期是更早的。虹彩細胞存在於1920- 40年代的早期繁殖者的魚缸中，並且早在現代的安德拉斯孔雀魚（Poecilia reticulata wingei；Endler'sLivebearer）之前。
圖｜具有背部反光亮斑的虹彩雄魚
所有雌性都具有色尾鰭/橢圓形尾，除了有限的紫藍色的虹彩光澤和/或在尾鰭基部的Flavis（Fla）形式的黃化變異。與許多其他野生種群相比，雌性在反光色澤方面表現得很好，跟在雄性中發現的一樣。包括紫藍色虹彩光澤、身上明顯的網紋，和沿肩部到側線的黑色條紋。
圖｜赫美茲野生孔雀魚雌魚
令人驚訝的是，這種種群對於人類交通或來自水面上方的活動並沒有表現出非常明顯的「驚嚇或跳躍」反應，並且時常會成群圍繞在入浴者的周圍。在高溫下，這種移動性的增加可能象徵著成魚的掠食者較少（蓋氏食蚊魚的捕食僅限於幼魚）以及/或魚群整體上的低飽食水平（在小區域中有限的食物資源）。採集的個體很容易適應在沒有加蓋的高水位魚缸中。有趣的是，當它們在拍攝期間被移入並限制在小魚缸中時，呈現出接近野生色色彩的雄魚表現得高度不安且四處竄動，與那些由於缺乏掠食者而體色增加的人工繁殖個體剛好相反。
圖｜赫美茲野生孔雀魚雌魚
圖｜赫美茲野生孔雀魚雄魚
研究摘錄
Kodric-Brown（1989）利用2個研究族群，帕瑞亞野生型（特立尼達產）和赫美茲野生型（新墨西哥麥考利泉）。與其他種群相比，麥考利泉的野生魚身上的橙色斑點較少。這並不意外，據報導「來自赫美茲種群的雌性對雄性個體的偏好有著顯著的不同」。赫美茲雄性有著較多的虹彩斑點（藍色和白色），而且黑色圓形和條紋斑紋也較多。赫美茲雄魚具是非常閃亮的紫藍色，通常呈現出虹彩光澤。
本研究中使用的野生型孔雀魚是來自新墨西哥赫美茲山的麥考利溫泉中的野生種群第三代。這個種群已經存在至少16年。所有魚只似乎身體狀況良好。所使用的三隻雄魚尾型分別是頂劍、國旗尾和圓尾，而這三種尾型在麥考利泉是很常見的。
［ 作者簡介］ Alan S. Bias作為孔雀魚的繁殖者和展示者已有47年之久。在過去30多年，他專註在繁殖家稱為「劍尾孔雀」的品系。近20年來，他完成了細胞水平研究，結合系統化繁殖試驗和系統觀察，幫助繁殖者了解現代孔雀魚遺傳學的複雜性。
本文整理者：漫漫爬
微信：17767769901
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